Mekanisme Adaptasi Tumbuhan Terhadap Salinitas

Pengertian Salinitas

Salinitas didefinisikan sebagai adanya garam terlarut dalam konsentrasi yang berlebihan dalam larutan tanah. Satuan pengukuran salinitas adalah konduktivitas elektrik yang dilambangkan dengan decisiemens/m pada suhu 25 °C.

Tanah bergaram dapat diklasifikasikan berdasarkan salinitasnya yakni: tanah salin (terlalu banyak garam) mempunyai pH <8,5, tanah Sodik ( lebih dari 15% pertukaran ion Natrium) mempunyai pH >8,5 dan tanah salin sodik (terlalu banyak garam dan tinggi pertukaran ion Natrium) mempunyai pH <8,5. Banyak tanaman seperti Barley, rumput-rumputan, bit gula, kapas, asparagus relatif tahan garam sedangkan clovers dan buncis dan banyak buah berri relatif ketahanan rendah pada kondisi garam (Soepardi, 1983)

Pengaruh utama salinitas adalah berkurangnya pertumbuhan daun yang langsung mengakibatkan berkurangnya fotosintesis tanaman. Salinitas mengurangi pertumbuhan dan hasil tanaman pertanian penting dan pada kondisi terburuk dapat menyebabkan terjadinya gagal panen. Pada kondisi salin, pertumbuhan dan perkembangan tanaman terhambat karena akumulasi berlebihan Na dan Cl dalam sitoplasma, menyebabkan perubahan metabolisme di dalam sel. Aktivitas enzim terhambat oleh garam. Kondisi tersebut juga mengakibatkan dehidrasi parsial sel dan hilangnya turgor sel karena berkurangnya potensial air di dalam sel. Berlebihnya Na dan Cl ekstraselular juga mempengaruhi asimilasi nitrogen karena tampaknya langsung menghambat penyerapan nitrat (NO3) yang merupakan ion penting untuk pertumbuhan tanama.

Pengaruh Salinitas Terhadap Pertumbuhan Tanaman

Kadar garam yang tinggi pada tanah menyebabkan tergganggunya pertumbuhan, produktivitas tanaman dan fungsi-fungsi fisiologis tanaman secara normal, terutama pada jenis-jenis tanaman pertanian. Salinitas tanah menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein, serta penambahan biomass tanaman.

Tanaman yang mengalami stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung tetapi dalam bentuk pertumbuhan tanaman yang tertekan dan perubahan secara perlahan Dalam FAO (2005) dijelaskan bahwa garam-garaman mempengaruhi pertumbuhan tanaman umumnya melalui: (a) keracunan yang disebabkan penyerapan unsur penyusun garam yang berlebihan, (b) penurunan penyerapan air dan (c) penurunan dalam penyerapan unsur-unsur hara yang penting bagi tanaman.

Salinitas mempengaruhi proses fisiologis yang berbeda-beda. Pada tanaman pertanian seperti jagung, kacang tanah, kacang merah, kacang polong, tomat dan bunga matahari, pertumbuhan dan berat kering mengalami penurunan jika tanaman ditumbuhkan dalam media salin. Beberapa tanaman mengembangkan mekanisme untuk mengatasi cekaman tersebut di samping ada pula yang menjadi teradaptasi. Mayoritas tanaman budidaya rentan dan tidak dapat bertahan pada kondisi salinitas tinggi atau sekalipun dapat bertahan tetapi dengan hasil panen yang berkurang. Tanaman yang toleran terhadap cekaman garam Na disebut tanaman natrofilik, sedangkan yang tidak toleran disebut tanaman natrofobi.

Adanya kadar garam yang tinggi pada tanah juga menyebabkan penurunan jumlah daun, pertumbuhan tinggi tanaman dan rasio pertumbuhan panjang sel. Demikian pula dengan proses fotosintesis akan terganggu karena terjadi akumulasi garam pada jaringan mesophil dan meningkatnya konsentrasi CO2 antar sel (interseluler) yang dapat mengurangi pembukaan stomata.  Pada tanaman semusim antara lain meningkatnya tanaman mati dan produksi hasil panen rendah serta banyaknya polong kacang tanah dan gabah yang hampa.

Proses pengangkutan unsur-unsur hara tanaman dari dalam tanah akan terganggu dengan naiknya salinitas tanah. Manurut Salisbury and Ross (1995) bahwa masalah potensial lainnya bagi tanaman pada daerah tersebut adalah dalam memperoleh K+ yang cukup. Masalah ini terjadi karena ion natrium bersaing dalam pengambilan ion K+. Tingginya penyerapan Na+ akan menghambat penyerapan K+.

Salinitas yang tinggi akan mengurangi ketersedian K+ dan Ca++ dalam larutan tanah dan menghambat proses transportasi dan mobilitas kedua unsur hara tersebut ke daerah pertumbuhan tanaman (growth region) sehingga akan mengurangi kualitas pertumbuhan baik organ vegetatif maupun reproduktif. Salinitas tanah yang tinggi ditunjukkan dengan kandungan ion Na+ dan Cl- tinggi akan meracuni tanaman dan meningkatkan pH tanah yang mengakibatkan berkurangnya ketersediaan unsur-unsur hara mikro.
  
Pengaruh garam terhadap pertumbuhan tanaman dipengaruhi  oleh:

1. Kadar garam yaitu jumlah garam yang terlarut pada batas ambang toleransi. Peningkatan kadar garam berpengaruh negatif bagi pertumbuhan tanaman.
2. Macam garam yaitu banyak ragam garam dalam tanah yakni klorida (NaCl,CaCl2,KCl), nitrat [NaNO3,Ca(NO3)2] sulfat [Na2(SO4), Ca(SO4), K2SO4]. Garam yang mengandung K dan Ca tinggi baik bagi tanaman.

Pengendapan garam yang sudah larut dalam tanah secara parah menghambat pertumbuhan tanaman. 

Pengendapan garam tersebut akan mengimbas plasmolisis yaitu suatu proses bergerak keluarnya air dari taaman ke larutan tanah. Kehadiran ion Na+ dalam jumlah tinggi dapat mempertahankan partikel-partikel tanah tetap tersuspensi.

Kelarutan garam yang tinggi dapat menghambat penyerapan (up take) air dan hara oleh tanaman seiring dengan terjadinya peningkatan tekanan osmotik. Secara khusus, kegaraman yang tingi menimbulkan keracunan tanaman, terutama oleh ion Na+ dan Cl-. Beberapa tanaman peka terhadap kegaraman (<4 ds.m-1) seperti apel, jeruk dan kacang-kacangan, tanaman lain nisbi tahan kegaraman (4-10 ds.m-1) seperti padi, kentang, mentimun, sorgum dan jagung dan tanaman lainnya lebih tahan kegaraman (>10 ds. m-1) seperti kapas, bayam dan kurma.

Tanaman yang stres garam sering menyerupai tanaman dengan defisiensi P yang mempunyai daun lebih sempit, lebih gelap, menurunkan nisbah tajuk dan akar, berkurangnya anakan, memperpanjang dormansi kuncup samping, menunda dan menurunkan pembungaan dan jumlah dan ukuran buah lebih kecil .

Pengaruh dari NaCl bagi tanaman berdasarkan pengaruh toksitas adalah:

1. Pengaruh osmotik yang timbul dari konsentrasi larutan berlebih

2. Menghambat pembelahan sel, mengurangi pertumbuhan akar

3. Kompetisi antara ion-ion

4. Kerusakan membran

5. Pengaruh simbion

6. Kesalahan fungsi stomata yang disebabkan gas beracun

7. Memutihnya klorofil

Pengaruh NaCl terhadap pertumbuhan morfologis dan ultrastruktur bervariasi pada masing-masing varetas. Secara visual, umumnya eksplan yang mendapat perlakuan konsentrasi NaCl tinggi, pembentukan dan pertumbuhan akarnya terhambat, akar menjadi lebih sedikit, kurus dan kecil, akar menggulung dengan rambut akar yang sedikit dan warna akar cenderung kuning kecoklatan. Berkurangnya panjang akar pada media salin diduga juga akibat daya racun Cl, ketidaseimbangan unsur di dalam tanaman serta adanya akumulasi NaCl di sekitar akar dan di dalam akar sehingga dapat diengerti pada konsentrasi NaCl tinggi, pertumbuhan daun juga kecil, menggulung dan tidak berkembang sempurna (Lubis,2000)

Mekanisme Toleransi Tumbuhan Terhadap Kadar Garam

Untuk mempertahankan kehidupannya, jenis-jenis tanaman tertentu memiliki mekanisme toleransi tanaman sebagai respon terhadap salinitas tanah. Jenis-jenis tanaman memiliki toleransi yang berbeda-beda terhadap salinitas. Beberapa tanaman budidaya misalnya tomat, bit gula, beras belanda lebih toleran terhadap garam dibandingkan tanaman lainnya. Secara garis besar respon tanaman terhadap salinitas dapat dilihat dalam dua bentuk adaptasi yaitu dengan mekanisme morfologi dan mekanisme fisiologi.

1. Mekanisme morfologi

Bentuk adaptasi morfologi dan anatomi yang dapat diturunkan dan bersifat unik dapat ditemukan pada jenis halofita yang mengalami evolusi melalui seleksi alam pada kawasan hutan pantai dan rawa-rawa asin. Salinitas menyebabkan perubahan struktur yang memperbaiki keseimbangan air tanaman sehingga potensial air dalam tanaman dapat mempertahankan turgor dan seluruh proses bikimia untuk pertumbuhan dan aktivitas yang normal. Perubahan struktur meliputi ukuran daun yang lebih kecil, stomata yang lebih kecil per satuan luas daun, peningkatan sukulensi, penebalan kutikula dan lapisan lilin pada permukaan daun, serta lignifikasi akar yang lebih awal .

Ukuran daun yang lebih kecil sangat penting untuk mempertahankan turgor, sedangkan lignifikasi akar diperlukan untuk penyesuaian osmose yang sangat penting untuk untuk memelihara turgor yang diperlukan tanaman untuk pertumbuhan dan fungsi metabolisme yang normal. Dengan adaptasi struktural ini kondisi air akan berkurang dan mungkin akan menurunkan kehilangan air pada transpirasi. Namun pertumbuhan akar pada lingkungan salin umumnya kurang terpengaruh dibandingkan dengan pertumbuhan daun (pucuk) atau buah.

Hal ini diduga karena akibat perbaikan keseimbangan dengan mempertahankan kemampuan menyerap air. Pertumbuhan tanman yang cepat juga merupakan mekanisme untuk mengencerkan garam. Dalam hal ini bila garam dikeluarkan oleh akar, maka bahan organik yang tidak mempunyai efek racun akan tertimbun dalam jaringan, dan ini berguna untuk mempertahankan keseimbangan osmotik dengan larutan tanah.

2. Mekanisme Fisiologi

Bentuk adaptasi dengan mekanisme fisiologi terdapat dalam beberapa bentuk sebagai berikut :

a. Osmoregulasi (pengaturan potensial osmose)

Tanaman yang toleran terhadap salinitas dapat melakukan penyesuaian dengan menurunkan potensial osmose tanpa kehilangan turgor. Untuk memperoleh air dari tanah sekitarnya potensial air dalam cairan xilem harus sangat diturunkan oleh tegangan. Pada beberapa halofita mampu menjaga potensial osmotik terus menjadi lebih negatif selama musim pertumbuhan sejalan dengan penyerapan garam. Pada halofita lainnya memiliki kemampuan mengatur penimbunan garam (Na+ dan Cl-) pada kondisi cekaman salinitas, misalnya tanaman bakau yang mampu mengeluarkan 100% garam.

Osmoregulasi pada kebanyakan tanaman melibatkan sintesis dan akumulasi solute organik yang cukup untuk menurunkan potensial osmotik sel dan meningkatkan tekanan turgor yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman. Senyawa-senyawa organik berbobot molekul rendah yang setara dengan aktifitas metabolik dalam sitoplasma seperti asam-asam organik, asam amino dan senyawa gula disintesis sebagai respon langsung terhahadp menurunnya potensial air eksternal yang redah. Senyawa organik yang berperan mengatur osmotik pada tanaman glikopita tingkat tinggi adalah asam-asam organik dan senyawa-senyawa gula. Asam malat paling sering menyeimbangkan pengambilan kation yang berlebihan.

Dalam tanaman halofita, oksalat adalah asam organik yang menyeimbangkan osmotik akibat kelebihan kation. Demikian juga pada beberapa tanaman lainnya, akumulasi sukrosa yang berkontribusi pada penyesuaian osmotik dan merupakan respon terhadap salinitas.

b. Kompartementasi dan sekresi garam

Tanaman halofita biasanya dapat toleran terhadap garam karena mempunyai kemampuan mengatur konsentrasi garam dalam sitoplasma melalui transpor membran dan kompartementasi. Garam disimpan dalam vakuola, diakumulasi dalam organel-organel atau dieksresi ke luar tanaman. Pengeluaran garam pada permukaan daun akan membantu mempertahankan konsentrasi garam yang konstan dalam jaringan tanaman. Ada pula tanaman halofita yang mampu mengeluarkan garam dari kelenjar garam pada permukaan daun dan menyerap air secara higroskopis dari atmosfir.

Banyak halofita dan beberapa glikofita telah mengambangkan struktur yang disebut glandula garam (salt glands) dari daun dan batang. Pada jenis-jenis mangrove biasanya tanaman menyerap air dengan kadar salinitas tinggi kemudian mengeluarkan atau mensekresikan garam tersebut keluar dari pohon. Secara khusus pohon mangrove yang dapat mensekresikan garam memiliki kelenjar garam di daun yang memungkinkan untuk mensekresi cairan Na+ dan Cl-. Beberapa contoh mangrove yang dapat mensekresikan garam adalah Aegiceras, Aegialitis, Avicennia, Sonneratia, Acanthus, dan Laguncularia.

Integritas membran

Sistem membran semi permeabel yang membungkus sel, organel dan kompartemen-kompartemen adalah struktur yang paling penting untuk mengatur kadar ion dalam sel. Lapisan terluar membran sel ataau plasmolemma memisahkan sitoplasma dan komponen metaboliknya dari larutan tanah salin yang secara kimiawi tidak cocok. Membran semi permeabel ini berfungsi menghalangi difusi bebas garam ke dalam sel tanaman, dan memberi kesempatan untuk berlangsungnya penyerapan aktif atas unsur-unsur hara essensial.

Membran lainnya mengatur transpor ion dan solute lainnya dari sitoplasma dan vakuola atau organel-organel sel lainnya termasuk mitokondria dan kloroplas. Plasmolemma yang berhadapan langsung dengan tanah merupakan membran yang pertama kali menderita akibat pengaruh salinitas. Dengan demikian maka ketahanan relatif membran ini menjadi unsur penting lainnya dalam toleransi terhadap garam.

Contoh tumbuhan yang mampu beradaptasi terhadap kadar garam yaitu mangrove. Hampir semua jenis mangrove mengandung kosentrasi garam yang tinggi pada jaringannya. Pada salinitas yang tinggi, ion-ion Na+ dan Cl- mendominasi komposisi ion jaringan, tetapi K+, Mg2+ dan Ca2+ juga terdapat dengan kosentrasi yang nyata. Secara umum, kosentrasi ion-ion anorganik yang tinggi diperlukan oleh halofita di dalam mengatur potensi osmotik antar sel, agar lebih rendah dari potensial air positif.

Kebutuhan tumbuhan mangrove akan garam NaCl dipergunakan untuk mengatur osmosis, namun harus mengontrol pengambilan dan distribusi Na+ dan Cl- serta ion lainnya untuk menghindari ion-ion toksik. Mekanisme penting dalam pengaturan keseimbangan garam pada mangrove meliputi:

1.  Kapasitas akar untuk melawan NaCl yang berbeda

2.  Pemilihan kelenjar-kelenjar khas sekresi garam dari beberapa jenis pada daunnya

3.  Akumulasi garam pada berbagai bagian tumbuhan

4.  Hilangnya garam ketika daun dan bagian tumbuhan lainnya gugur.

Pada tumbuhan yang toleran terhadap salinitas, garam NaCl ditimbun dalam vakuola sel daun, sedangkan dalam sitoplasma dan organel kadar garam NaCl tetap rendah, sehinga tidak mengganggu aktivitas enzim dan metabolisme. Tekanan osmotik di sitoplasma dapat diatur dengan cara melarutkan glisibetain, prolin dan sorbitol. Agar penyesuaian osmotik dapat berfungsi sebagaimana mestinya. Potensi zat terlarut di dalam sitoplasma harus sama dengan di dalam vakuola. Namun zat terlarut tertentu tidak dapat menyebar merata pada kedua kompartemen sel tersebut. Dengan demikian, tonoplas mempunyai peranan penting dalam mengatur mekanisme transpor zat terlarut.

Tweet